تأثیر راهبردهای مختلف انتخاب حیوانات گروه مرجع بر درستی ارزیابی ژنگانی برای صفات با وراثتپذیری متوسط در جمعیت گاو شیری چکیده

Transcript

1 Iranian Journal of Animal Science Vol 48, No 1, Spring 017 (1-9) DOI: /ijas علوم دامی ایران دورة 84 شمارة 1 بهار 1931 )ص 1-3( تأثیر راهبردهای مختلف انتخاب حیوانات گروه مرجع بر درستی ارزیابی برای صفات با وراثتپذیری متوسط در جمعیت گاو شیری 4 3 اردشیر نجاتی جوارمی نعمت هدایت ایوریق گروه علوم دامی دانشکدة کشاورزی و منابع طبیعی مغان الهام رضواننژاد 1. استادیار 4 و رضا سید شریفی *1 آزاده بوستان. استادیار گروه بیوتکنولوژی پژوهشگاه علوم و تکنولوژی محیطی و علوم پیشرفته دانشگاه تحصیالت تکمیلی صنعتی و فناوری پیشرفته 3. دانشیار گروه علوم دامی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران کرج گروه علوم دامی دانشکدة کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی )تاریخ دریافت: /11/1 تاریخ پذیرش: 1331/8/( 4. استادیار یکی از پرسشه یا چکیده مطرح در زمینة ارزیابی )ژنومیک( تأثیرگذاری یا تأثیرگذار نبودن استفاده از حیوانات برتر بهعنوان گروه مرجع بر درستی ارزش اصالحی برآوردی کاندیدای انتخاب است. در این تحقیق درستی ارزیابی در شرایطی که تنها حیوانات برتر در جمعیت مرجع بودند )راهبرد 1 ( با شرایطی که حیوانات گروه مرجع نمونهای تصادفی از جمعیت بودند )راهبرد ( و شرایطی که این گروه از بین برترین و ضعیفترین حیوانات انتخاب شده بودند )راهبرد 3 ( مقایسه شد. برای برآورد اثرات نشانگرها از مدل بهترین پیشبینی نااریب خطی استفاده شد. نتایج نشان داد که به کار بردن تنها حیوانات برتر بهعنوان جمعیت مرجع میتواند باعث کاهش درستی ارزیابی شود. اگر نسبت حیوانات در گروه مرجع کم باشد )بهطور مثال 11 درصد( تفاوت بین راهبرد 1 و دیگر راهبردها بیشتر از شرایطی است که این نسبت زیاد باشد )بهطور مثال 11 درصد(. بهعنوانمثال در شرایطی که 11 درصد حیوانات نسل چهارم )نسل پیش از گروه تأیید( بهعنوان جمعیت مرجع استفاده شدند درستی ارزشه یا اصالحی برآوردی راهبرد 3 1/34 بیشتر از راهبرد 1 بود ولی تفاوت این دو راهبرد هنگامیکه 11 درصد حیوانات در جمعیت مرجع بودند تنها 1/14 بود. نتایج نشان داد افزون بر حیوانات برتر که ارزش اصالحی برآوردی سنتی با درستی باال دارند تعیین ژنوتیپ شماری از حیواناتی که از نظر ژنتیکی برتر نیستند و قرار گرفتن آنها در جمعیت مرجع میتواند باعث افزایش درستی ارزیابی شود. واژههای کلیدی: ارزش اصالحی برآوردشده جمعیت مرجع حیوانات برتر درستی ارزیابی گروه تأیید. Effects of different strategies for selection of animals as reference population on the accuracy of genomic evaluation for moderate heritability traits in dairy cattle Azadeh Boustan 1*, Elham Rezvannejad, Ardeshir Nejati Javarei 3, Nemat Hedayat Evrigh 4, Reza Seyed Sharifi 4 1. Assistant Professor, Department of Animal Science, Moghan College of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Iran. Assistant Professor, Department of Biotechnology, Institute of Science and High Technology and Environmental Science, Graduate University of Advanced Technology, Kerman, Iran 3. Associate Professor, Department of Animal Science, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran 4. Assistant Professor, Department of Animal Science, Faculty of Agriculture Science and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Iran (Received: Feb. 10, 015- Accepted: Nov. 16, 016) ABSTRACT An important question about genomic evaluation is the effectiveness of using superior animals as reference population, on the accuracy of estimated breeding values of selection candidates. In this research, the accuracy of genomic evaluation is selecting superior animals as reference population (strategy1) was compared to situations in which the animals in reference population were a random sample of population (strategy) and superior and inferior animals (strategy3). Best linear unbiased prediction method was used to estimate marker effects. The results showed that using only superior animals as reference population would decrease the accuracy of genomic evaluation. If the ratio of animals in the reference group is low (for example 10%) the difference between strategy1 and the other strategies would be more than the situation in which this ratio is high (for example 50%). For example in situation that the generation before validation set (generation four) was used as reference population, the accuracy of strategy1 was about 0.34 lower than strategy3 when 10% of animals were used as reference population but this difference was decreased to 0.04 when 50% of animals were used as reference population. These results showed that genotyping and using some of no superior animals in the reference population, beside to superior animals with high accurate traditional estimated breeding values, could lead to increase in the accuracy of genomic evaluation. Keywords: Accuracy of genomic evaluation, estimated breeding value, reference population, superior animals, validation set. * Corresponding author boustan_6@yahoo.com Tel:

2 علوم دامی ایران دورة 84 شمارة 1 بهار 1931 مقدمه در سه دهة اخیر توسعة فناوری در زمینة ژنتیک مولکولی شایان توجه بوده است. امروزه ژنگان )ژنوم( بسیاری از حیوانات اهلی تعیین توالی و نقشهیابی شده است. تعیین توالی ژنگان بر پایة SNP در مورد ژنگان گاوی امروزه به شکل تجاری در دسترس است و منجر به استفاده از روشی شده است که انتخاب )ژنومی( نامیده میشود. نخستین بار در یک بررسی همانندسازی در سال 001 مراحل تجزیة ارزیابی در صورت وجود نقشهه یا نشانگری با تراکم باال ارائه شد و نشان داده شد که انتخاب باعث دگرگونی بنیادی در اصالح نژاد حیوانات خواهد شد )001 al.,.)meuwissen et در برنامة اصالح نژادی گاو شیری ارزیابی میتواند منجر به انتخاب حیوانات در سنین بسیار پایین پیش از داشتن دسترسی به رکورد حیوانات شود. نشان داده شده است انتخاب میتواند منجر به دستکم دو برابر شدن میزان پیشرفت ژنتیکی و همچنین صرفهجویی 3 درصد از هزینهها به دلیل تعیین ارزشه یا اصالحی در زمان تولد و به دنبال آن کاهش فاصلة نسل شود.)Schaeffer, 006( درستی ارزیابی به دو عامل بستگی دارد: 1( درستی برآورد اثرگذاری نشانگرها ( نسبتی از واریانس ژنتیکی که توسط این نشانگرها نشان داده میشود 009( Goddard,.)Daetwyler et al., 008; نسبتی از واریانس ژنتیکی که توسط نشانگرها بیان میشود بهطور شایان مالحظهای تحت تأثیر تراکم نشانگرها قرار دارد. این امر در بسیاری از بررسیها ارزیابی شده است. بهطور مثال در یک بررسی شبیهسازی پنج تراکم نشانگری مختلف )113 تا 989 نشانگر SNP در یک ژنگان 9 مورگانی( ارزیابی شد و نشان داده شد با افزایش تراکم نشانگری درستی برآورد ارزشهای افزایش مییابد )008 al.,.)calus et در ارزیابی ارزش اصالحی برآوردی حیوانات جوان بر پایة اثرگذاری برآوردی نشانگرها از یک جمعیت حیوانی به نام جمعیت مرجع بهدست میآید. در این جمعیت )مرجع( ژنوتیپهای SNP و فنوتیپ ویژگیهای مورد در نظر موجود هستند. یکی از عاملهای مهم و تأثیرگذار برآورد درستی اثرگذاری نشانگرها عاملهای مربوط به جمعیت مرجع است. از جملة این عاملها شمار افراد جمعیت مرجع و شمار نسل بین جمعیت مرجع فنوتیپی( وراثتپذیری و حیوانات جوان )جمعیت رکورد بدون است. در یک پژوهش برای صفتی با 0/5 و فاصلههای سانتی 1 نشانگری مورگان هنگامی شمار افراد جمعیت مرجع از 500 فرد به 1000 و 00 فرد افزایش یافت در شرایطی که از مدل بهترین پیشبینی نااریب خطی )BLUP( برای برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده شد درستی برآورد ارزیابی افزایش یافت 0/54 از به ترتیب به 0/39 و 0/11.)Meuwissen et al., 001( در بررسی دیگری برای صفتی با وراثتپذیری 0/1 هنگامی شمار افراد دارای رکورد از 500 به 1100 فرد افزایش یافت ارزیابی درستی رسید 0/55 به 0/94 از ک )007 Veerkamp,.)Calus & به دلیل هزینة به نسبت باال ژنگان همة دامها تعیین توالی نمیشود. در جمعیت گاو شیری اغلب کشورها تنها ژنگان دامه یا برتر )گاوهای مادة برتر و گاوهای نر آزمون نتاجشده یا کاندیدشده برای آزمون نتاج( تعیین توالی بنابراین جمعیت مرجع بهطور عمده شامل میشود. دامه یا برتر است. بهطور مثال ارزیابی در سال 004 برای گاوهای هلشتاین آمریکا با ارزیابی برای 545 گاو نر آزمون نتاجشده معرفی شد. پس از آن نیز شمار گاوهای نر آزمون نتاجشده در آمریکا که تعیین شدهاند ژنوتیپ چندین برابر شد ( VanRaden et al., 014.)al., 009; Lourenco et در بررسی (014) Lourenco et al. که برای بررسی استفاده از روشهای مختلف ارزیابی در یک جمعیت گاو شیری هلشتاین با استفاده از دامهای تعیین ژنوتیپشده انجام شده بود نیز در جمعیت مرجع تنها حیوانات مادة برتر و حیوانات نر آزمون نتاجشده حضور داشتند. یکی از پرسشه یا مطرح در زمینة تأثیر یا تأثیر نداشتن استفاده از دامه یا در ارزیابی تأثیرگذاری میزان این ارزیابی برتر گاوهای شیری و در صورت تأثیر است. در این تحقیق

3 9 بوستان و همکاران: تأثیر راهبردهای مختلف انتخاب حیوانات گروه مرجع بر درستی... (1- ) تفاوت درستی ارزیابی در ویژگیهایی با )( وراثتپذیری متوسط در شرایطی که دامه یا جمعیت مرجع از دامه یا برتر باشند نسبت به شرایطی که این دامها نمونهای تصادفی از جمعیت نسله یا پیش باشند و یا ترکیبی از برترین و ضعیفترین دامها باشند بررسی شده است. مواد و روشها طراحی جمعیت مورد نیاز از راه شبیهسازی تصادفی و با استفاده از محیط برنامهنویسی Microsoft Visual Basic 6 انجام شد. اثرگذاری QTLها از یک توزیع نرمال با میانگین صفر و واریانس 50 گرفته شد. ازآنجاکه ارزیابی با استفاده از نداشتن تعادل پیوستگی بین نشانگرها و QTLها انجام میگیرد در این تحقیق برای ایجاد تعادل نداشتن پیوستگی جمعیتی با اندازة مؤثر 100 فرد )50 نر و 50 ماده( شبیهسازی شد تا برای 50 نسل با یکدیگر آمیزش تصادفی داشته باشند. پس از گذشت 50 نسل اندازة جمعیت به 500 فرد گسترش یافت و پس از آن پنج نسل آمیزش تصادفی شبیهسازی شد و ثبت اطالعات ژنوتیپی و فنوتیپی برای هر نسل صورت گرفت. اندازة جمعیت برای هر نسل همان 500 فرد در نظر گرفته شد. برای اندازهگیری میزان تعادل نداشتن پیوستگی از معیار استفاده شد. این معیار از صفر برای جفت مکانهایی که در تعادل پیوستگی هستند تا یک برای جفت مکانهایی که در تعادل نداشتن پیوستگی کامل هستند متغیر است. ازآنجاکه ویژگیهای تولیدی مهم وراثتپذیری متوسط دارند وراثتپذیری صفت مورد نظر برای این شبیهسازی 0/9 در نظر گرفته شد. شمار کروموزومها سه عدد و طول هر کروموزوم 100 سانتی مورگان در نظر گرفته شد. شمار QTL ها پنجاه عدد در نظر گرفته شد. نشانگرهای SNP با فاصلة 0/1 در این رابطهها ارزش اصالحی حقیقی حیوان i SQR جذر پیشبینیشده قابلیت اطمینان PEV واریانس خطای واریانس ژنتیکی e i نیز نشاندهندة خطا است که از یک توزیع نرمال با میانگین صفر و واریانس یک به دست میآید. 1 در این تحقیق قابلیت اطمینان ارزشه یا اصالحی متداول )کالسیک( در جمعیت نر در افراد نسل 1 تا 5 به ترتیب 0/30 0/35 0/41 0/39 جمعیت ماده بهترتیب و 0/15 0/55 0/30 0/35 0/40 در 0/55 نظر گرفته شد )بر نتایج پایة و در و Khansefid.)(010) اصالحی بهطور متداول قابلیت اطمینان مثال برای جمعیت نسل 0/39 برابر با 0/4 استفاده شد. شبیهسازی ارزشه یا 1 در جمعیت نر از و در جمعیت ماده از همچنین برای برآورد اثرگذاری نشانگرها در جمعیت مرجع از روش ریدج رگرسیون )یا )RR-BLUP و مدل زیر استفاده شد ˆ 1 n1 ĝ X1 e g n :)Hayes, 007( 1 n X XX Iλ 1 1 n y Xy )9( میانگین جامعه نشانگرها ĝ افراد شمار n بردار اثرگذاری x برآوردشدة ماتریس ضریبهای ارتباطدهندة ژنوتیپ افراد به نشانگرها و ارزشه یا رابطه محاسبه اصالحی برای صفت موردنظر y میزان λ g شمار نشانگرها تقسیم شود. راه بردار است. در باید بر شمار m یا همان برآورد ارزش اصالحی در جمعیت تأیید از حاصلجمع اثرگذاری کروموزومی بر گرفت پایة قطعههای ژنوتیپ حیوان )رابطة مختلف 8( صورت GEBV n i X i ĝ :)Hayes, 007( )8( رابطه در این X i ماتریس ضریبهای ارتباطدهندة افراد سانتی مورگان روی هر کروموزوم شبیهسازی شدند. برای شبیهسازی ارزش اصالحی سنتی حیوانات با قابلیت اطمینانهای مختلف از رابطههای 1 و استفاده شد )009 :)Saatchi, B i = TB i + (e i ) )1( 1. Reliability

4 علوم دامی ایران دورة 84 شمارة 1 بهار به ژنوتیپ نشانگرها و ĝ بردار اثرگذاری نشانگرها است. در این بررسی همبستگی بین ارزشه یا برآوردشده و برآورد درستی ارزشه یا ارزشه یا گرفته شد. واریانس خطای اصالحی واقعی اصالحی پیشبینی برای راهبردهای مختلف محاسبه شد. در این تحقیق سه راهبرد برآوردشدة اصالحی بهعنوان در نظر )PMSE( نیز برای انتخاب جمعیت مرجع استفاده شد. 1- انتخاب حیوانات برتر جمعیت بر پایة ارزشه یا تصادفی بهطور اصالحی متداول - انتخاب حیوانات -9 حیوانات بر پایة ارزشه یا انتخاب برترین و ضعیفترین اصالحی متداول. نسل اول نسل چهارم و ترکیب نسلی اول و دوم بهعنوان گروه مرجع استفاده شدند. جمعیت مرجع شامل و 50 درصد حیوانات )نر و ماده( از نسله یا یادشده بود که با این سه راهبرد انتخاب شده بودند. نسل پنجم ارزیابی درستی بهعنوان تأیید گروه صورت نگرفته باشد و حیوانات نسله یا بهعنوان شبیهسازی گزارش شد. گروه ده مرجع در نظر گرفته شد. در شرایطی که هیچ انتخابی باشند نیز برآورد اول تا چهارم شد. این مرتبه تکرار شد و میانگین نتایج نتایج و بحث جدولهای 1 تا 9 درستی ارزیابی )± خطای استاندارد( را برای استفاده از نسبته یا راهبردهای مختلف و در شرایط مختلف حیوانات ) 10 درصد تا 50 درصد( در صورت استفاده از جمعیت نسل اول ترکیب نسله یا اول و دوم و همینطور نسل چهارم بهعنوان جمعیت مرجع نشان میدهد. یکی از عاملهای ارزیابی درستی بر تأثیرگذار نسبتی از واریانس ژنتیکی است که توسط نشانگرها توجیه میشود ( Daetwyler et al., 008;.)Goddard, 009 همانطور که در نتایج مشخص است استفاده از حیوانات برتر جمعیت )راهبرد 1 ( باعث کاهش این امر میتواند ارزیابی درستی بهتنهایی شد. به این علت باشد که در چنین شرایطی همة واریانس ژنتیکی برای صفت مورد نظر توسط نشانگرها توجیه نمیشود. همچنین نتایج نشان میدهد که در شرایطی که شمار کمتری حیوان تعیین ژنوتیپ شوند استفاده از حیوانات برتر جمعیت بهعنوان جمعیت مرجع منجر به کاهش شدیدتری در درستی ارزیابی خواهد شد که این امر نیز میتواند به این دلیل باشد که در شرایطی که تنها از حیوانات برتر در جمعیت مرجع استفاده شود هرچه شمار این حیوانات کمتر باشد واریانس ژنتیکی که در مورد صفت مورد نظر توسط نشانگرها توجیه میشود کاهش بیشتری مییابد و در پی آن درستی ارزیابی کاهش بیشتری خواهد یافت. (01) Boligon et al. در بررسی از راهبردهای بهکاررفته در این تحقیق برای انتخاب حیوانات گروه مرجع برای تعیین ژنوتیپ و برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده کردند. قابلبیان است که در تحقیق یادشده از حیوانات برتر گروه مرجع برای تالقی و مشارکت در نسل آینده )گروه تأیید( استفاده میشد ) تا 98 درصد از حیوانات برتر(. در این تحقیق رکوردهای فنوتیپی شبیهسازی شدند و این رکوردها برای برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده شدند. روند نتایج بهدستآمده در این تحقیق همسان نتایج این بررسی بود. بهعبارتی در تحقیق یادشده نیز باالترین همبستگی بین ارزشه یا اصالحی برآورد شده و ارزشه یا اصالحی واقعی در شرایطی به دست آمد که حیوانات برتر و ضعیفتر جامعه بهطور انتخابی برای تعیین ژنوتیپ و برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده شدند )همسان راهبرد 9 در این تحقیق( و استفاده از حیوانات برتر جامعة مرجع )همسان راهبرد 1 در این تحقیق( عملکرد پایینتری نسبت به انتخاب تصادفی حیوانات جامعة مرجع نشان داد. همانطور که از نتایج موجود در جدولها مشخص است در همة راهبردها در شرایطی که از یک نسل پیش )نسل چهارم( از گروه تأیید )نسل پنجم( بهعنوان گروه مرجع برای برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده شد درستی ارزیابیها بیشتر از شرایطی بود که حیوانات چهار نسل پیش )نسل اول( بهعنوان گروه مرجع استفاده شدند. این نتیجه در تحقیقات دیگر نیز نشان داده شده است. (007) Muir نشان داد با

5 5 بوستان و همکاران: تأثیر راهبردهای مختلف انتخاب حیوانات گروه مرجع بر درستی... گذشت چند نسل پس از برآورد اثرگذاری نشانگرها al. (013) Wientjes et درستی برآورد ارزشه یا اصالحی کاهش مییابد و از کارایی اثرگذاری نشانگری برآوردشده برای برآورد ارزشه یا اصالحی کاسته میشود و الزم است اثرگذاری نشانگری دوباره برآورد شود. یک دلیل برای این موضوع این است که با افزایش شمار نسل بین گروه مرجع و گروه تأیید تعادل نداشتن پیوستگی بین نشانگر و QTL کاهش مییابد و در نتیجه از درستی ارزیابی کاسته میشود. دلیل دیگر برای کاهش درستی ارزیابی در نتیجة به کار بردن نسله یا دورتر بهعنوان گروه مرجع میتواند کاهش رابطة خویشاوندی بین گروه مرجع و گروه تأیید باشد. نشان دادند تأثیر سطح ارتباط خویشاوندی بین کاندیدای انتخاب و جمعیت مرجع بر درستی ارزیابیها حتی از میزان تعادل نداشتن پیوستگی بین نشانگر و QTL (007) Hayes نیز بیشتر است. بیان کرد چنانچه نشانگرهایی که در انتخاب استفاده میشوند درواقع اثرگذاری QTLها را نشان میدادند برآورد اثر قطعههای کروموزومی در یک نسل برای همة نسلها کافی بود ولی واقعیت این است که نشانگرها و QTLها تعادل نداشتن پیوستگی پایین یا متوسط دارند. در طول زمان نوترکیبی بین نشانگرها و QTLها باعث کاهش درستی برآورد GEBV خواهد شد. جدول 1. صحت ارزیابی ژنومیک )± خطای استاندارد( در شرایط استفاده از جمعیت نسل اول بهعنوان جمعیت مرجع Table 1. Accuracy of genomic evaluation (± standard error) using generation 1 as reference population Percentile (%) and the number of reference group animals from generation 1 10% 0% 30% 40% 50% Strategy (0.06) 0.55 (0.10) 0.65 (0.06) 0.7 (0.04) 0.77 (0.04) Strategy 0.66 (0.06) 0.74 (0.06) 0.77 (0.05) 0.78 (0.04) 0.8 (0.03) Strategy (0.05) 0.76 (0.06) 0.78 (0.05) 0.79 (0.04) 0.83 (0.03) * Animals in generation 5 were validation set * گروه تایید شامل حیوانات نسل پنجم میباشد. جدول. صحت ارزیابی ژنومیک )± خطای استاندارد( در شرایط استفاده از جمعیت نسلهای اول و دوم بهعنوان جمعیت مرجع Table. Accuracy of genomic evaluation (± standard error) using generations 1 to as reference population Percentile (%) and the number of reference group animals from generations 1 to 10% 0% 30% 40% 50% Strategy (0.09) 0.6 (0.03) 0.75 (0.0) 0.80 (0.0) 0.8 (0.0) Strategy 0.7 (0.03) 0.80 (0.03) 0.84 (0.0) 0.85 (0.0) 0.87 (0.01) Strategy (0.0) 0.83 (0.0) 0.85 (0.0) 0.87 (0.01) 0.87 (0.0) * Animals in generation 5 were validation set * گروه تایید شامل حیوانات نسل پنجم میباشد. جدول 9. صحت ارزیابی ژنومیک )± خطای استاندارد( در شرایط استفاده از جمعیت نسل چهارم بهعنوان جمعیت مرجع Table 3. Accuracy of genomic evaluation (± standard error) using generation 4 as reference population Percentile (%) and the number of reference group animals from generation 4 10% 50 0% % % % 150 Strategy (0.10) 0.61 (0.11) 0.71 (0.06) 0.78 (0.04) 0.8 (0.04) Strategy 0.68 (0.05) 0.77 (0.06) 0.81 (0.04) 0.83 (0.03) 0.85 (0.0) Strategy (0.03) 0.80 (0.04) 0.8 (0.03) 0.83 (0.03) 0.86 (0.0) * Animals in generation 5 were validation set * گروه تایید شامل حیوانات نسل پنجم میباشد. و 1 شکله یا )PMSE( 1 راهبردهای واریانس خطای 9 تا پیشبینی را در شرایطی که درصدهای مختلفی از نسل اول و چهارم بهعنوان گروه مرجع استفاده کردند نشان میدهد. همانطور که در این نمودارها نیز مشخص است واریانس پیشبینی خطای راهبرد 1 بیشتر از دو راهبرد دیگر بوده است و به عبارتی درستی راهبرد 1 از راهبرد و 9 بر پایة این معیار نیز پایینتر است. از نتایج موجود در این نمودارها میتوان داوری کرد در شرایطی که از نسبت کمتری از افراد جمعیت ) 10 درصد( مرجع استفاده شود تفاوت واریانس گروه بهعنوان پیشبینی خطای راهبرد 1 با راهبرد و 9 بسیار بیشتر از هنگامی است که از نسبت بیشتری از افراد جمعیت ) 50 درصد( بهعنوان گروه مرجع استفاده شود.

6 علوم دامی ایران دورة 84 شمارة 1 بهار شکل 1. واریانس خطای پیشبینی استراتژیهای 1 تا 9 در صورت انتخاب درصدهای مختلف حیوانات نسل اول بهعنوان جمعیت مرجع. * گروه تأیید شامل حیوانات نسل پنجم است. Figure 1. Prediction mean squared error for strategies 1 to 3 using different percentiles of generation 1 as reference population. * Validation group includes animals in generation 5 شکل. واریانس خطای پیشبینی استراتژیهای 1 تا 9 در صورت انتخاب درصدهای مختلف حیوانات نسل چهارم بهعنوان جمعیت مرجع. * گروه تأیید شامل حیوانات نسل پنجم است. Figure. Prediction mean squared error for strategies 1 to 3 using different percentiles of generation 4 as reference population. * Validation group includes animals in generation 5. نتایج موجود در جدولها نیز همین روند را دارد. بهطور مثال بنا بر نتایج جدول 1 استفاده از حیوانات برتر و ضعیفتر جمعیت )راهبرد 9 ( در گروه مرجع در شرایطی که نسل اول بهعنوان نسل گروه مرجع در نظر گرفته شد در صورت استفاده از 10 درصد حیوانات درستی ارزیابی را تا حدودی 0/91 نسبت به استفاده از حیوانات برتر جمعیت بهتنهایی )راهبرد 1 ( افزایش داد درحالیکه در همین شرایط در صورت استفاده از 50 درصد حیوانات درستی تنها به میزان 0/01 افزایش یافت. البته اهمیت گاوهای نر برتر آزمون نتاج و تعیین ژنوتیپشده در ارزیابی قابلچشمپوشی نیست

7 3 بوستان و همکاران: تأثیر راهبردهای مختلف انتخاب حیوانات گروه مرجع بر درستی... مهمترین علت این امر این است که ارزش اصالحی این حیوانات باالترین درستی را نسبت به دیگر دامها دارد و هرچه درستی ارزش اصالحی حیوانات جمعیت مرجع بیشتر باشد درستی ارزیابی برای گروه تأیید افزایش خواهد یافت. بنابراین میتوان گفت در هیچ شرایطی انتخاب نکردن گاوهای نر برتر آزمون نتاجشده برای تعیین ژنوتیپ و برآورد اثرگذاری نشانگری معقول و منطقی نیست. دلیل دیگر اهمیت گاوهای نر برتر در جمعیت مرجع اریب نبودن ارزشه یا اصالحی برآورد شده برای این دامها است. (01) Dassonneville et al. عنوان کردند که تیمارهای ترجیحی که روی گاوهای ماده انجام میشود میتواند ارزیابی را هنگامیکه این دامها در جمعیت مرجع حضور داشته باشند تحت تأثیر قرار دهد و این امر به خاطر اریبی ناشی از این تیمارها است. تیمارهای ترجیحی اعمال مدیریتی هستند که ممکن است برای برخی از گاوها در گله انجام شود و برای دیگر گاوها در همان گله انجام نگیرد. این اعمال مدیریتی میتواند شامل تغییر نوع تغذیه سامانة تولیدمثلی و یا جایگاه این دامها باشد. از سوی دیگر چنانچه از فنوتیپ دامه یا گروه مرجع برای برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده شود در مورد گاوهای نر انحراف عملکرد دختران )DYD( استفاده میشود که شامل عملکرد متوسط دختران گاوهای نر است که برای همة اثرگذاریه یا ثابت )مانند گلة سال فصل( اثرگذاری محیطی دائمی و ژنتیک مادران آنها )نصف ارزش ژنتیکی افزایشی مادر گاو ماده( تصحیح شده است.)VanRaden & Wiggans, 1991( در پی آن میتوان گفت که انحراف عملکرد دختران میتواند عملکرد دام نر را با اریب کم نشان دهد. درحالیکه فنوتیپ اندازهگیریشده برای گاوهای ماده عملکرد خود دام بهتنهایی است. بهطورمسلم فنوتیپ مربوط به گاوهای ماده دارای اریب بیشتر از انحراف عملکرد دختران گاوهای نر است و این امر یکی از دشواریهای استفاده از دامه یا ماده در جمعیت مرجع برای ارزیابی است. البته اریب فنوتیپ یا ارزش اصالحی دامه یا ماده بیشتر در شرایطی وجود دارد که این دامها بهطور انتخابی استفاده شوند. به عبارتی هنگامیکه از مادة دامه یا برتر )بهعنوانمثال مادر نرها( در جمعیت مرجع استفاده شود این اریب وجود دارد. (011) Ibañez-Escriche & Gonzalez-Recio بیان کردند در ارزیابی بهترین و بدترین حیوانات برای صفت مورد نظر بایستی تعیین ژنوتیپ شوند اگر این ارزیابی برای چندین صفت مورد استفاده باشد الزم است یک جمعیت تصادفی با میانگین فراوانی آللی نزدیک به کل جمعیت بهعنوان منظور مرجع جمعیت شود. نتایج موجود پژوهش این نظریه را تأیید میکند. این در جدول 8 درستی ارزیابی )±خطای استاندارد( را در شرایطی که گروه مرجع انتخابی نباشد و در صورت استفاده از نسل اول نسله یا اول و دوم نسل چهارم نسلهای سوم و چهارم و همة حیوانات نسله یا چهارم بهعنوان گروه مرجع نشان میدهد. اول تا باالتر بودن درستی برآورد ارزشهای اصالحی در شرایطی که انتخابی در جمعیت مرجع صورت نگیرد و همة حیوانات بهعنوان جمعیت مرجع تعیین ژنوتیپ و استفاده شوند )جدول 8( نسبت به شرایطی که جمعیت مرجع از بین حیوانات بهگونهای انتخاب شوند )جدولهای 1 تا 9( به علت بیشتر بودن شمار حیوانات در جمعیت مرجع است. این امر در پژوهشهای دیگر نیز به اثبات رسیده است. بهطور مثال در تحقیق Zhou et (013) al. هنگامیکه از 40 گاو نر و 031 گاو مادة هلشتاین چینی بهعنوان جمعیت مرجع استفاده شدند درستی پیشبینی ارزشهای اصالحی برای ویژگیهای تولید شیر و چربی و پروتئین شیر به ترتیب 0/15 0/11 و 0/ بود و هنگامی گاو نر از 511 جمعیتی که خویشاوندی ژنتیکی به این جمعیت داشت به گروه مرجع اضافه شد درستیهای یادشده به 0/51 0/83 و 0/91 افزایش یافت. در رابطه با جامعة مرجع از موارد دیگری که میتواند باعث افزایش قابلیت اطمینان ارزش اصالحی برآوردی شود استفاده از ترکیب اطالعات تولیدی نژادهای مختلف و یا یک نژاد در مناطق متفاوت در جمعیت مرجع است Brøndum et al., 011; ( )Hayes et al., 009 که این راهبرد نیز افزون بر مواردی که به آن اشاره شد میتواند برای بهبود قابلیت اطمینان ارزشهای اصالحی استفاده شود.

8 علوم دامی ایران دورة 84 شمارة 1 بهار جدول 8. صحت ارزیابی ژنومیک )خطای استاندارد( در شرایط استفاده از همه حیوانات نسلهای قبل از گروه تایید بهعنوان گروه مرجع Table 4. Accuracy of genomic evaluation (± standard error) using all animals of generations before validation group as reference population Generation (s) Generation Generations Generation Generations Generations 1 1 to 4 3 to 4 1 to 4 Number of animals in reference population (0.01) 0.91 (0.01) 0.91 (0.01) 0.9 (0.01) 0.94 (0.01) * Animals in generation 5 were validation set * گروه تایید شامل حیوانات نسل پنجم میباشد. نتیجهگیری کلی در شرایطی که نسبت کمی )بهطور مثال 10 درصد( از جمعیت مرجع گروه بهعنوان تعیین ژنوتیپ شوند انتخاب حیوانات برتر و تعیین ژنوتیپ آنها بهعنوان میتواند مرجع جمعیت ارزیابی درستی بکاهد. در چنین شرایطی بخش مهمی از را واریانس ژنتیکی برای صفت موردنظر توسط نشانگرها شناسایی نمیشود. در این شرایط چنانچه شماری از حیواناتی که از نظر ژنتیکی برتر نیستند نیز تعیین ژنوتیپ و در جمعیت مرجع برای برآورد اثرگذاری نشانگری استفاده شوند میتوان درستی ارزیابیها را افزایش داد. چنانچه نسبت زیادی از حیوانات بهعنوان جمعیت مرجع تعیین ژنوتیپ شوند حضور حیواناتی که از نظر ژنتیکی برتر نیستند در جمعیت مرجع اهمیت کمتری دارد. البته شایان بیان است که در همة شرایط وجود گاوهای نر برتر آزمون نتاج و تعیین ژنوتیپ شده در جمعیت مرجع )به دلیل درستی باالی ارزشهای اصالحی( در ارزیابی قابلچشمپوشی نیست. سپاسگزاری مقاله حاضر حاصل طرح تحقیقاتی دانشگاه محقق اردبیلی با عنوان تعیین استراتژی مناسب برای انتخاب جامعه مرجع در ارزیابی ژنومیک گاوهای شیری مصوب تیرماه سال 1939 بوده و بدین وسیله از حمایتهای مالی معاونت پژوهشی این دانشگاه تشکر و قدردانی میگردد. REFERENCES 1. Boligon, A. A., Long, N., Albuquerque, L. G., Weigel, K. A., Gianola, D. & Rosa, G. J. M. (01) Comparison of selective genotyping strategies for prediction of breeding values in a population undergoing selection. Journal of Animal Science, 90, Brøndum, R. F., Rius-Vilarrasa, E., Strandén, I., Su, G., Guldbrandtsen, B., Fikse, W. F. & Lund, M. S. (011). Reliabilities of genomic prediction using combined reference data of the Nordic Red dairy cattle populations. Journal Dairy Science, 94, Calus, M. P. L., Meuwissen, T. H. E., De Roos, A. P. W. & Veerkamp, R. F. (008). Accuracy of genomic selection using different methods to define haplotypes. Genetics, 178, Calus, M. P. L. & Veerkmp, R. F. (007). Accuracy of breeding values when using and ignoring the polygenic effect in genomic breeding value estimating with a maker density of one SNP per CM. Journal of Animal Breeding and Genetics, 14, Daetwyler, H. D., Villanueva, B. & Woolliams, J. A. (008). Accuracy of predicting the genetic risk of disease using a genome-wide approach. PLoS ONE, 3, e Dassonneville, R., Baur, A., Fritz, S., Boichard, D. & Ducrocq, V. (01). Inclusion of cow records in genomic evaluations and impact on bias due to preferential treatment. Genetics Selection Evolution, 44(1), Goddard, M. (009). Genomic selection: Prediction of accuracy and maximisation of long term response. Genetica, 136, Hayes, B. J. (007). QTL mapping, MAS and genomic selection. A short course organized by Animal Breeding and Genetics, department of Animal Science, Iowa State University. 9. Hayes, B. J., Bowman, P. J., Chamberlain, A. C., Verbyla, K. & Goddard, M. E. (009). Accuracy of genomic breeding values in multi-breed dairy cattle populations. Genetics Selection Evolution, 41, Ibañez-Escriche, N. & Gonzalez-Recio, O. (011). Review. Promises, pitfalls and challenges of genomic selection in breeding programs. Spanish Journal of Agricultural Research, 9(), Khansefid, M. (010). Genetic evaluation of animals with genotypes of bull animals for dense markers by simulation. MS thesis, University of Tehran, Iran. (in Farsi)

9 3 بوستان و همکاران: تأثیر راهبردهای مختلف انتخاب حیوانات گروه مرجع بر درستی Lourenco, D. A. L., Misztal, I., Tsuruta, S., Aguilar, I., Ezra, E., Ron, M., Shirak, A. & Weller, J. I. (014). Methods for genomic evaluation of a relatively small genotyped dairy population and effect of genotyped cow information in multiparity analyses. Journal of Dairy Science, 97, Meuwissen, T. H. E., Hayes, B. J. & Goddard, M. E. (001). Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics, 157, Muir, W. M. (007). Comparison of genomic and traditional BLUP estimated breeding value accuracy and selection response under alternative trait and genomic parameters. Journal of Animal Breeding and Genetics, 14, Saatchi, M. (009). Estimation of breeding values using dense marker information in dairy cattle population. Ph.D. thesis, University of Tehran, Iran. (in Farsi) 16. Schaeffer, L. R. (006). Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattle. Journal of Animal Breeding and Genetics, 13, VanRaden, P. M., Van Tassel, C. P., Wiggans, G. R., Sonstegard, T. S., Schnabel, R. D., Taylor, J. F. & Schenkel, F. S. (009). Invited review: Reliability of genomic predictions for North American Holstein bulls. Journal of Dairy Science, 9, VanRaden, P. M. & Wiggans, G. R. (1991). Derivation, calculation and use of national animal model information. Journal of Dairy Science, 74, Wientjes, Y. C. J., Veerkamp, F. R. & Calus, M. P. L. (013). The Effect of Linkage Disequilibrium and Family Relationships on the Reliability of Genomic Prediction. Genetics, 193, Zhou, L., Ding, X., Zhang, Q., Wang, Y., Lund, M. S. & Su, G. (013). Consistency of linkage disequilibrium between Chinese and Nordic Holsteins and genomic prediction for Chinese Holsteins using a joint reference population. Genetics Selection Evolution, 45(1), 7.